ESTRUCTURA Y FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS
LAS semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, así como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el ovario no sólo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que también suministra alimento a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla permite la mejor adaptación de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio en el capítulo anterior. La evolución de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrión puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por sí misma.
ORIGEN DE LAS SEMILLAS
Las semillas más antiguas que se conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000 000 de años). Éstos fósiles fueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas fósiles que nos permitan conocer cómo eran las plantas que las produjeron. Entre las semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la cual todavía no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que está rodeada como por ocho lóbulos. En las semillas más avanzadas estos lóbulos se han fusionado formando un tegumento protector. Durante los siguientes 50 000 000 de años se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecían al grupo de las gimnospermas y hoy en día están extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanzó los cinco metros de altura.
En las plantas ancestrales productoras de semillas, éstas se separaban de la planta progenitora y se dispersaban antes de que el embrión madurara. Como el embrión constituye la parte fundamental de la semilla que dará origen a la raíz, tallo y hojas, la semilla tenía que madurar el embrión antes de germinar. En cambio, en la mayoría de las plantas productoras de semillas de hoy en día, el embrión madura antes de separarse de la planta progenitora. Por lo tanto, está protegido hasta que termina su desarrollo. Este es un mecanismo más por el que se incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie.
A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de años, tuvo lugar una radiación de los reptiles que puede correlacionarse con el incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos terrestres. Había animales pequeños, grandes como los dinosaurios, acuáticos, terrestres y otros más que volaban. Entre las plantas predominaban las cicadales, gingkos y coníferas.
Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron las primeras angiospermas que probablemente vivían en regiones montañosas, mientras que las coníferas y cicadales dominaban las planicies. La aparición de nuevas clases de animales quizá fue el principal factor que dio la primera ventaja a las angióspermas o plantas con flores. Estas son superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos más eficientes de entrecruzamiento, dispersión y establecimiento de las semillas. Los insectos y las aves son agentes mucho más efectivos para transportar polen y semillas que el viento y el agua. Como ejemplo podríamos señalar que durante esta época, la familia de las abejas estaba en plena evolución. Los escarabajos, abejas, mariposas, aves y mamíferos primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva en la evolución de las familias y géneros de estas plantas.
Actualmente las plantas con semillas están divididas en dos grandes grupos: las gimnospermas y las angiospermas.
GIMNOSPERMAS
El término gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este nombre porque los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporófilo. A las gimnospermas se les puede considerar como diversas líneas de plantas con semillas, con características comunes entre ellas. A continuación se mencionan las características más sobresalientes:
1. Coníferas
Es el grupo de gimnospermas más importante de la actualidad, siendo además el más conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo árboles, entre ellos los más grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada árbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos sólo tienen flores de un sexo en el mismo árbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas brácteas, generalmente leñosas que protegen a las semillas.
2. Cycadas
Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve géneros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas presentan las hojas en la parte superior; al igual que las palmas, y producen una especie de conos, donde se forman las semillas que están localizados en la parte superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que producen óvulos, donde se forman las semillas. Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18 metros de altura.
En México existen representantes de los géneros Zamia, Dioon, y Ceratozamia. Habitan principalmente en selvas caducifolias y perennifolias, bosques mesófilos y encinares. Son plantas que actualmente están en peligro de extinción debido al comercio que se efectúa con ellas como elementos decorativos.
3. Ginkgoales
Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente sólo queda un representante: el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este árbol se reconoce fácilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China y Japón. En los últimos 150 años ha sido muy usado como elemento decorativo en los parques y jardines de Europa y América. Durante el otoño las hojas se tornan amarillas, dándole un aspecto muy hermoso a este árbol.
También existen individuos masculinos (portadores del polen) y femeninos (formadores del óvulo). En Ginkgo es posible que la fertilización de los óvulos se dé hasta que éstos se hayan separado de la planta progenitora. Los embriones se forman después de la fertilización, cuando las semillas ya están en el suelo.
4. Gnetinae
Esta clase de gimnospermas está constituida por unas 70 especies, formadas únicamente por tres géneros. Tiene formas de vida muy caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes desérticos o esteparios (Ephedra y Welwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum).
ANGIOSPERMAS
Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies, siendo el grupo de plantas más numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores están compuestas por cáliz y corona que rodean los órganos propiamente reproductores. Los óvulos o células femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas modificadas que se cierran sobre sí mismas, protegiendo así las células encargadas de la reproducción.
Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledóneas que incluyen alrededor de 70 000 especies y las dicotiledóneas, con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se encuentran familias de plantas tan importantes como las gramíneas (pastos), orquídeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas están muchas de las plantas que adornan jardines, habitan bosques, desiertos, tundras, y que abarcan desde enormes árboles hasta pequeñísimas hierbas. Entre las familias más conocidas están: leguminosas, cactáceas, compuestas, solanáceas, crucíferas, magnoliáceas, urticáceas, moráceas, etcétera.
ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS
Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras además del ovario en la formación del fruto.
La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrión.
Todas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa, la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y está formada por una capa interna y una externa de cutícula y, una o más capas de tejido grueso que sirve de protección. Estas características le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrópilo. En muchas ocasiones está asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el punto donde la semilla se separó del tallo (funículo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se está observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga.
El endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre está presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado están las gramíneas como el trigo, el maíz, la cebada y algunas dicotiledóneas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeños. El endospermo de las gramíneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas células permanecen vivas, a diferencia de las células del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en células muertas empacadas con almidón y algo de proteínas.
El embrión es el origen de la raíz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de interés entender con más detalle su funcionamiento. El embrión maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo están uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y función diferentes de las hojas que aparecerán subsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formados por células con gran capacidad de reproducción, responsables del crecimiento. En el embrión, el meristemo apical del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de los cotiledones, y por eso se le conoce como epicótilo —arriba de los cotiledones—. En algunos embriones el epicótilo consta solamente del meristemo apical, mientras que en otros, presenta una o más hojas jóvenes. En este último caso, el epicótilo, junto con las hojas jóvenes, se denomina plúmula. La parte del eje embrionario entre el epicótilo y el ápice de la raíz se llama hipocótilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el ápice de la raíz o radícula.
Estas partes son mucho más fáciles de identificar en las dicotiledóneas que en las monocotiledóneas. En las últimas, el cotiledón único se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledón se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el hipocótilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del hipocótilo que envuelve la radícula.
Sintetizando, diríamos que el embrión está formado básicamente por un eje hipocótilo-raíz con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledóneas) y un meristemo apical en los ápices de raíz y tallo.
Como ya se había mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en monocotiledóneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledón, como sucede en las gramíneas; y en dicotiledóneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayoría de las angiospermas: leguminosas, compuestas, lauráceas, etc. Los cotiledones de la mayoría de las plantas dicotiledóneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. En algunas dicotiledóneas, y en la mayoría de las monocotiledóneas, las sustancias de reserva están almacenadas en el endospermo y los cotiledones, que son delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de absorción. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las partes del embrión que están creciendo.
Durante el proceso de germinación, generalmente la primera estructura en emerger de la semilla es la raíz del embrión, llamada radícula. Esta raíz rápidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes.
Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamaño, se van secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva plántula y por lo tanto sólo quedan restos de lo que eran. Para este momento ya han transcurrido varios días y a veces hasta semanas, y la plántula, que antes dependía de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosíntesis activamente. En este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El periodo de tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el que la plántula se establece como un organismo independiente constituye una de las fases decisivas y más delicadas en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es más susceptible a una gran cantidad de daños, como enfermedades por hongos, depredación por insectos, sequía, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plántula es enorme y sólo unos cuantos individuos llegan a establecerse.
Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida. Encontramos una gran diversidad de tamaños, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando a lo largo de este libro.
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS SEMILLAS
La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestos que está presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas que está presente en las semillas en grandes cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las proteínas que se encuentran en las semillas difieren en composición química y propiedades con respecto a las proteínas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales.
Las semillas se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas, predominando estas últimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos están el maíz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lípidos), el chícharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castaño (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de lípidos en materia secada al aire está el cacahuate (Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lípidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de lípidos y 0 carbohidratos).
Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de proteínas, 18% de lípidos y 7% de carbohidratos.
Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrión o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plántula (Pisum sativum, chícharo) o conforme crece el hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones también funcionan como estructuras de almacenamiento para lípidos y proteínas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Sólo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como región de almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composición de las reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales y otras gramíneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; también se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.
La composición química de las semillas está determinada genéticamente pero las cantidades relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima.
El almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. Además, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una función de almacenamiento, como por ejemplo los mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersión y fijación de la semilla al sustrato. Los mucílagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas.
El almidón se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. Tienen una apariencia característica para cada especie y son esféricos, angulares o elípticos. La forma del grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman este polisacárido; así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen.
Los lípidos están presentes en forma de glicéridos de ácidos grasos. En realidad son un grupo de sustancias químicas heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y entre los principales están el ácido oleico, el linoleico y el linolénico. Los triglicéridos se localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros organelos.
Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varían según la especie. También presentan proteínas que metabólicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas, glutelinas, globulinas y albúminas, predominando las dos primeras. El total de proteínas activas sólo alcanza el 15% del total, siendo las principales las albúminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de proteína total corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) también predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albúmina y a la prolamina. En el maíz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.
Cabe mencionar que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en ácidos y bases débiles. Estas proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y los cereales. En estos últimos se localizan en la mayoría de las células del endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de proteínas que predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de nitrógeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina.
Además de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales, y la composición de éstos es similar a la del resto de la planta. Además del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad de aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafeína en Coffea spp., la teobromina y cafeína en Theobroma cacao, etc. Támbién se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su función se desconoce.
Éstas son sólo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se ha hecho en semillas de interés comercial o farmacéutico, y que aún se sabe muy poco sobre la composición de las semillas silvestres
. GERMINACIÓN
La germinación es el reinicio del crecimiento del embrión, paralizado durante las fases finales de la maduración. Los procesos fisiológicos de crecimiento exigen actividades metabólicas aceleradas y la fase inicial de la germinación consiste primariamente en la activación de los procesos por aumentos en humedad y actividad respiratoria de la semilla.
El embrión envuelto por la cubierta protectora constituida por varias capas de tejidos vivos y muertos posee reservas alimenticias suficientes para atender el aumento en la actividad metabólica.
Desde el punto de vista puramente fisiológico la germinación comprende cuatro fases:
Imbibición de agua
Elongación celular
División celular
Diferenciación de células y tejidos
Desde el punto de vista fisio-bioquímica se consideran las siguientes fases del proceso germinativo:
Rehidratación
Aumento de respiración
Formación de enzimas
Digestión enzimática de reservas
Movilización y transporte de reservas
Asimilación metabólica
Crecimiento y diferenciación de tejidos
Para que la germinación ocurra, determinadas condiciones deben satisfacerse, a saber:
La semilla debe ser viable.
Las condiciones ambientales para la semilla deben ser favorables: (agua, temperatura, oxígeno y luz).
Las condiciones de la semilla deben ser favorables para la germinación (libre de dormancia).
Las condiciones de sanidad deben ser satisfactorias (ausencia de agentes patógenos).
Factores que afectan la germinación
La primera condición para que la germinación ocurra, siendo la semilla viable y sin dormancia, es la disponibilidad de agua para la rehidratación. El aumento en la actividad respiratoria de la semilla a un nivel capaz de sustentar el crecimiento del embrión depende del aumento en el grado de hidratación de los tejidos.
La rehidratación o imbibición es un tipo de difusión que ocurre cuando las semillas absorben agua debido a sus propiedades coloidales; se caracteriza por: aumento en el volumen de la semilla, liberación de calor, además el volumen final es menor que la suma de los volúmenes originales del agua y de la semilla.
Las distintas partes de la semilla absorben agua a diferentes velocidades, El tegumento absorbe a una velocidad menor que otras estructuras de la semilla y desempeña la función de transportador de agua del medio ambiente al interior de la semilla. El eje embrionario absorbe agua más rápidamente y de forma continua. La velocidad de imbibición de agua varia con la especie, permeabilidad del tegumento, disponibilidad de agua, temperatura, presión hidrostática, área de contacto semilla-agua, fuerzas intermoleculares, composición química y condición fisiológica.
La germinación de las semillas es un proceso complejo que comprende diversas fases, las cuales son afectadas individualmente por la temperatura. Así, los efectos de la temperatura sobre la germinación reflejan apenas una consecuencia global. Se pueden identificar tres puntos críticos de temperatura que afectan la germinación: temperatura mínima, aquella por debajo de la cual la germinación no es visible por un tiempo razonable. Temperatura máxima, por encima de la cual no hay germinación. Temperatura óptima, aquella a la cual germina el mayor número de semillas en un período de tiempo mínimo. Los efectos de la temperatura sobre la germinación pueden ser profusamente influenciados por la condición fisiológica de la semilla.
El proceso germinativo requiere de un suplemento de energía originado a partir de las reacciones oxidativas que dependen de la presencia de oxígeno. La mayoría de las especies necesitan aireación y presencia de oxigeno para germinar.
Las semillas de las plantas cultivadas germinan generalmente tanto en luz como en oscuridad. La exigencia de luz para germinar en determinadas especies está relacionada con un tipo de dormancia.
La germinación es promovida por iluminación con la región roja del espectro (600-700 nm). Además se ha determinado una inhibición máxima en la faja del infrarrojo (720-760 nm). Cuando las semillas se someten alternativamente a irradiaciones con estas dos fajas de longitud de onda, la última irradiación es la responsable de la respuesta.
En la lechuga se ha encontrado promoción de germinación desde 560 hasta 690 nm, con efectividad máxima a 660 nm e inhibición entre 690 y 780 nm con un punto de máxima efectividad a 730 nm. Se sugiere que el control de esta respuesta a la luz está dado por un pigmento que pasa de un estado de energía a otro. Cuando las semillas se exponen a radiación roja, el pigmento pasa de la forma P660 a P730 el cual a su vez, es capaz de iniciar las reacciones causantes de la germinación. Cuando el pigmento es expuesto al IR se convierte nuevamente en la forma P660, que probablemente posee una condición energética menor, no siendo capaz de desencadenar las reacciones del proceso germinativo.
Este pigmento ha sido parcialmente extraído y purificado y se ha visto que se trata de una cromoproteína de color verde-azul que se denomina fitocromo. rojo P 660 P730 Infrarrojo Oscuridad
Para que haya efecto de la irradiación, la semilla necesita ser previamente inhibida; la eficiencia de la irradiación aumenta con el tiempo de imbibición (12 a 20 horas).
Introducción. Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros. Su función es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrión (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos.
Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del rudimento seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La doble fecundación de las Angiospermas genera un núcleo secundario (a partir de los núcleos polares y un gameto masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la dotación cromosómica: n, haploide; 2n, diploide; 3n, triploide.
Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Además, es uno de los elementos más eficaces para que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas.
Proceso de Germinación Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula.
La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provoca la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radícula.
Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar.
Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría de las especies, después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros criterios para definir la germinación como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtención de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la rehidratación de los tejidos.
En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases: Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria.
Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria.
La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las características y composición del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratación. La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la última fase.
En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula, o por el contrario morir.
Factores que afectan a la germinación. Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos: Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas.
Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.
Factores internos. Entre los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las mismas. Madurez de las semillas. Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como fisiológico.
La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo. También, se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados.
Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas.
La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica, como en la mayoría de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta años entre ambas.
Viabilidad de las semillas. La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento.
Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que germinan, todavía, después de decenas o centenas de años; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso más extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años.
En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años.
Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.
Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrión. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que si se conservan con su humedad normal. Pero la desecación tiene unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitución de la semilla, siendo perjudicial para la misma.
En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida de una semilla, ésta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites; temperaturas bajas y, reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de conservación.
Factores externos. Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación destacamos: humedad, temperatura y gases. Humedad. La absorción de agua es el primer paso, y el más importante, que tiene lugar durante la germinación; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de sus tejidos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radícula, el agua llega al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico.
Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas, un exceso de la misma actuaría desfavorablemente para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión.
Temperatura. La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinación pueden establecerse unos límites similares. Por ello, las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables.
La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce, y la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura óptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible.
Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras. Sus límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos, y más amplios en semillas de especies de amplia distribución.
Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 ºC. Las máximas temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis sativus, pepino, 48 ºC). Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 ºC y 15 ºC. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trébol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 ºC. En la región mediterránea, las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 ºC y 20 ºC.
Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. Por lo que el óptimo térmico de la fase de germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. Así, unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento.
Gases. La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas.
La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o encharcados, donde la concentración de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar se aumenta la concentración de CO2.
Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión.
Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla.
A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.
Metabolismo de la Germinación. Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la respiración y la movilización de las sustancias de reserva.
Respiración. Tres rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de energía y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos, necesarios para la intensa actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación.
La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, después de iniciada la imbibición. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases (Figura 17.5): Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. El aumento en la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa.
Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición. Probablemente las cubiertas seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase.
Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radícula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario.
Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada disminución de la respiración, que coincide con la desintegración de los cotiledones, después de que han exportado las reservas almacenadas.
Movilización de sustancias de reserva. Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirán el crecimiento y el desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de alimentarse por sí misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lípidos, proteínas, carbohidratos y compuestos inorgánicos. (Tabla 17.1)
Según el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. Así, en los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidón, aunque también contienen proteínas y lípidos. En muchas semillas de importancia agrícola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lípidos (triglicéridos) como compuestos de reserva. Además, estas semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan proteínas junto con cantidades considerables de almidón, siendo en éstas los lípidos muy escasos.
Al iniciarse la germinación de las semillas, y cuando las células están suficientemente hidratadas, se produce una activación de la síntesis proteica y, por lo tanto, la formación de enzimas hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las sustancias de reserva.
La movilización de las reservas requiere un proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plántula. Además, en muchos casos, los productos de la hidrólisis sufren una serie de transformaciones metabólicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo. Carbohidratos: El hidrato de carbono más extendido en las semillas, como principal reserva energética, es el almidón. Está formando por los denominados granos de almidón (corpúsculos intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia característica en cada especie, pudiendo tener formas esféricas, elípticas, poligonales, etc. En la hidrólisis del almidón sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la a-amilasa y la b-amilasa para dar glucosa. La degradación del almidón se incrementa progresivamente durante el proceso de germinación, primero lentamente, y luego de una forma más rápida que termina con la práctica desaparición del polisacárido
Lípidos: Los lípidos constituyen un grupo de sustancias químicamente heterogéneas que tienen en común su solubilidad en disolventes orgánicos (éter de petróleo, hexano o cloroformo). Los lípidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicéridos. En la movilización y metabolismo de las reservas lipídicas están implicados tres tipos de orgánulos: las vesículas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipídicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La degradación y metabolismo de los lípidos se produce en varias fases: Lipólisis de los triglicéridos para producir ácidos grasos y glicerol. Se produce en los cuerpos lipídicos por acción de las lipasas que rompen los enlaces éster.
Oxidación de los ácidos grasos a acetil CoA y posterior formación de succinato en los glioxisomas.
Conversión de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.
Formación de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.
Proteínas: La hidrólisis de las proteínas de reserva está catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolíticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa la germinación, las fracciones proteínicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular, especialmente pequeños péptidos y aminoácidos. Los aminoácidos liberados pueden ser utilizados en la síntesis de nuevas proteínas en la plántula en desarrollo o para proporcionar energía mediante la oxidación de su esqueleto carbonado. En los cereales las proteínas se almacenan en los gránulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las semillas de dicotiledóneas la degradación de las proteínas de reserva se corresponde, generalmente, con una acumulación de aminoácidos libres en los cotiledones.
Ácidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicación del ADN es un fenómeno relativamente tardío en la germinación, iniciándose después de que tenga lugar una síntesis considerable de proteínas. Sin duda, en la codificación de éstas ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduración de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya función es la de degradar el ARN en nucleótidos que son transportados al embrión para la síntesis de sus ARNs propios. Sin embargo, se ha demostrado que los nucleótidos que llegan al embrión no son suficientes para mantener su crecimiento, por lo que en los embriones debe haber también una síntesis de nucleótidos, utilizando probablemente el nitrógeno de las reservas proteicas.
Es importante conocer todos los aspectos relacionados con el metabolismo de las semillas, sobre todo en las especies cultivadas de interés industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los granos de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricación de la cerveza; que mediante la activación de las enzimas hidrolíticas se produce la hidrólisis de las sustancias de reserva del endospermo.
Metabolismo de la germinación en cereales. En los frutos de los cereales, la cubierta seminal está soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de células rectangulares de pequeño tamaño y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en él se almacenan las reservas de almidón, principalmente. Las células de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del endospermo son células muertas. El embrión está conectado con el endospermo a través del escutelo, el cual deriva de la transformación de su único cotiledón.
Los acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de germinación de los cereales son los que a continuación se detallan en la figura 17.10 (ver animación 17.1). El embrión rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo.
Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las células de la capa de aleurona, inducen la producción de enzimas hidrolíticos.
Entre los enzimas hidrolíticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidón a glucosa.
Las moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión como fuente de energía (ATP), las cuales llegan hasta el mismo por difusión.
Los otros enzimas hidrolíticos sintetizados degradan las restantes reservas: proteínas, lípidos, y ácidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a moléculas más sencillas, es decir, a aminoácidos, ácidos grasos y glicerol, y nucleótidos, respectivamente.
Ahora, el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la energía necesarias para iniciar la síntesis de sus propias moléculas.
Finalmente, el embrión, después de diferenciarse y crecer, se convertirá en una joven plántula.
Tipos de Germinación. Los cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las semillas, no latentes, después de la imbibición de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plántula. Como se ha indicado anteriormente, este proceso comienza por la radícula, que es el primer órgano que emerge a través de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipocótilo.
Las semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar. Así, podemos distinguir dos tipos deferentes de germinación: epigea y hipogea.
Germinación epigea. En las plántulas denominadas epigeas, los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipocótilo (porción comprendida entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformándolos en órganos fotosintéticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente, comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinación las semillas de cebolla, ricino, judía, lechuga, mostaza blanca, etc.
Germinación hipogea. En las plántulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El hipocótilo es muy corto, prácticamente nulo. A continuación, el epicótilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula . Este tipo de germinación lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maíz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.
DESARROLLO DE LA SEMILLA
La maduración de la semilla comprende una serie de transformaciones morfológicas, fisiológicas y funcionales que suceden en el óvulo fertilizado y culminan en el punto en que la semilla alcanza el máximo peso de materia seca; en este punto la semilla obtiene también su máximo poder germinativo o máximo vigor, siendo por esto denominado punto de madurez fisiológica.
La humedad del óvulo por efecto de la fertilización es de cerca del 80%, luego de la fertilización la humedad aumenta por algunos días para decrecer progresivamente a medida que la semilla se desarrolla, hasta entrar en equilibrio con el ambiente entre un 14 y un 20% de humedad.
El tamaño de la semilla aumenta gradualmente desde la fertilización hasta un máximo cuando la humedad relativa es alta. Luego de alcanzado el máximo tamaño, las semillas disminuyen en talla por la pérdida de humedad. A medida que la semilla se desarrolla, aumenta su peso tanto de la materia fresca como seca hasta un máximo, luego ambos sufren una declinación, siendo más acentuada la primera.
MODIFICACIONES EN EL PODER GERMINATIVO
El poder germinativo es la capacidad del embrión para poder reiniciar el crecimiento y dar origen a una plántula, cuando las condiciones ambientales son favorables. Algunas semillas adquieren el poder germinativo pocos días después de la fertilización. El período que va desde la germinación hasta la adquisición del poder germinativo varía con la especie
CALIDAD DE LAS SEMILLAS
La formación de la semilla se inicia con la fecundación del óvulo y a partir de ese momento, la semilla comienza a acumular los distintos factores que determinarán su calidad cuando alcance la madurez; sin embargo, la fecundación del óvulo se produce en un individuo completamente desarrollado del cual la semilla recibirá una herencia genética y fisiológica que si no es la deseada, puede desvirtuar totalmente el trabajo que se haga con el nuevo individuo. Es necesario pues, preservar la calidad de semilla desde la elección de la semilla madre y luego a través de todo el proceso productivo en campo.
La calidad de la semilla lega a su punto más alto cuando la semilla alcanza la madurez fisiológica en la planta; de allí en adelante la calidad de clima inexorablemente. En la misma medida que el proceso de deterioración aumenta. La velocidad con que cada uno de estos procesos avance dependerá del manejo que se le dé la semilla en las etapas posteriores.
La semilla como todo ente viviente, es perecible, siendo por lo tanto la viabilidad condición indispensable para que la semilla sea considerada como tal; pero, la viabilidad así como los demás factores de calidad a excepción de la identidad genética, son influenciados por factores ajenos a la propia semilla durante etapas como la cosecha, el procesamiento, el tratamiento, el envasado y el almacenamiento; por ello también deben tomarse precauciones en estas etapas para aprovechar los efectos favorables y evitar o minimizar los efectos desfavorables.
FACTORES DE LA CALIDAD
Siendo uno de los propósitos de la semilla la propagación de la especie vegetal, muchos de los atributos de calidad tienen que ver con su capacidad para permitir esta supervivencia y/o multiplicación.
La calidad de la semilla está dada por un conjunto de factores tales como: viabilidad, vigor, madurez, contenido de humedad, daños mecánicos, ataque de hongos e insectos, tamaño, apariencia y comportamiento, cuando se hace referencia a una semilla como individuo, pero cuando se refiere a un conjunto de individuos (lote de semillas), a los anteriores se agregan la presencia de semillas de malas hierbas, semillas de otras plantas cultivadas, materias extrañas y uniformidad de características genéticas y morfológicas a través de todo el lote.
CONTROL DE CALIDAD:
El desarrollo de métodos que permiten evaluar la calidad de las semillas, así como identificar los problemas que las puedan afectar, han hecho posible el empleo de sistemas de control tanto en la fase de campo como en la fase de planta.
El control de calidad es esencialmente un proceso de problemas y soluciones que tiene como objetivos los siguientes:
1. Solucionar los problemas que afecten la calidad de la semilla.
2. Alcanzar determinados standards de calidad.
3. Mantener esa calidad alcanzada.
La solución de los problemas que afectan la calidad de la semilla comprende necesariamente 4 etapas o pasos:
a. Detectar e identificar el problema que afecta la calidad de la semilla.
b. Determinar la causa que lo origina.
c. Estudiar y aplicar alternativas de solución.
d. Evaluar y controlar la eficacia de las soluciones dadas.
La semilla está expuesta, a lo largo de todo el proceso productivo a un sinnúmero de condiciones y operaciones que puedan afectar su calidad. Ello puede ocurrir durante su formación y desarrollo en campo, durante la cosecha y secado y también durante su permanencia en planta; en esta, la semilla es sometida a operaciones de limpieza, clasificación, tratamiento, envasado y almacenamiento.
LAS semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, así como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el ovario no sólo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que también suministra alimento a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla permite la mejor adaptación de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio en el capítulo anterior. La evolución de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrión puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por sí misma.
ORIGEN DE LAS SEMILLAS
Las semillas más antiguas que se conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000 000 de años). Éstos fósiles fueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas fósiles que nos permitan conocer cómo eran las plantas que las produjeron. Entre las semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la cual todavía no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que está rodeada como por ocho lóbulos. En las semillas más avanzadas estos lóbulos se han fusionado formando un tegumento protector. Durante los siguientes 50 000 000 de años se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecían al grupo de las gimnospermas y hoy en día están extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanzó los cinco metros de altura.
En las plantas ancestrales productoras de semillas, éstas se separaban de la planta progenitora y se dispersaban antes de que el embrión madurara. Como el embrión constituye la parte fundamental de la semilla que dará origen a la raíz, tallo y hojas, la semilla tenía que madurar el embrión antes de germinar. En cambio, en la mayoría de las plantas productoras de semillas de hoy en día, el embrión madura antes de separarse de la planta progenitora. Por lo tanto, está protegido hasta que termina su desarrollo. Este es un mecanismo más por el que se incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie.
A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de años, tuvo lugar una radiación de los reptiles que puede correlacionarse con el incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos terrestres. Había animales pequeños, grandes como los dinosaurios, acuáticos, terrestres y otros más que volaban. Entre las plantas predominaban las cicadales, gingkos y coníferas.
Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron las primeras angiospermas que probablemente vivían en regiones montañosas, mientras que las coníferas y cicadales dominaban las planicies. La aparición de nuevas clases de animales quizá fue el principal factor que dio la primera ventaja a las angióspermas o plantas con flores. Estas son superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos más eficientes de entrecruzamiento, dispersión y establecimiento de las semillas. Los insectos y las aves son agentes mucho más efectivos para transportar polen y semillas que el viento y el agua. Como ejemplo podríamos señalar que durante esta época, la familia de las abejas estaba en plena evolución. Los escarabajos, abejas, mariposas, aves y mamíferos primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva en la evolución de las familias y géneros de estas plantas.
Actualmente las plantas con semillas están divididas en dos grandes grupos: las gimnospermas y las angiospermas.
GIMNOSPERMAS
El término gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este nombre porque los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporófilo. A las gimnospermas se les puede considerar como diversas líneas de plantas con semillas, con características comunes entre ellas. A continuación se mencionan las características más sobresalientes:
1. Coníferas
Es el grupo de gimnospermas más importante de la actualidad, siendo además el más conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo árboles, entre ellos los más grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada árbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos sólo tienen flores de un sexo en el mismo árbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas brácteas, generalmente leñosas que protegen a las semillas.
2. Cycadas
Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve géneros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas presentan las hojas en la parte superior; al igual que las palmas, y producen una especie de conos, donde se forman las semillas que están localizados en la parte superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que producen óvulos, donde se forman las semillas. Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18 metros de altura.
En México existen representantes de los géneros Zamia, Dioon, y Ceratozamia. Habitan principalmente en selvas caducifolias y perennifolias, bosques mesófilos y encinares. Son plantas que actualmente están en peligro de extinción debido al comercio que se efectúa con ellas como elementos decorativos.
3. Ginkgoales
Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente sólo queda un representante: el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este árbol se reconoce fácilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China y Japón. En los últimos 150 años ha sido muy usado como elemento decorativo en los parques y jardines de Europa y América. Durante el otoño las hojas se tornan amarillas, dándole un aspecto muy hermoso a este árbol.
También existen individuos masculinos (portadores del polen) y femeninos (formadores del óvulo). En Ginkgo es posible que la fertilización de los óvulos se dé hasta que éstos se hayan separado de la planta progenitora. Los embriones se forman después de la fertilización, cuando las semillas ya están en el suelo.
4. Gnetinae
Esta clase de gimnospermas está constituida por unas 70 especies, formadas únicamente por tres géneros. Tiene formas de vida muy caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes desérticos o esteparios (Ephedra y Welwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum).
ANGIOSPERMAS
Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies, siendo el grupo de plantas más numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores están compuestas por cáliz y corona que rodean los órganos propiamente reproductores. Los óvulos o células femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas modificadas que se cierran sobre sí mismas, protegiendo así las células encargadas de la reproducción.
Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledóneas que incluyen alrededor de 70 000 especies y las dicotiledóneas, con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se encuentran familias de plantas tan importantes como las gramíneas (pastos), orquídeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas están muchas de las plantas que adornan jardines, habitan bosques, desiertos, tundras, y que abarcan desde enormes árboles hasta pequeñísimas hierbas. Entre las familias más conocidas están: leguminosas, cactáceas, compuestas, solanáceas, crucíferas, magnoliáceas, urticáceas, moráceas, etcétera.
ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS
Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras además del ovario en la formación del fruto.
La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrión.
Todas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa, la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y está formada por una capa interna y una externa de cutícula y, una o más capas de tejido grueso que sirve de protección. Estas características le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrópilo. En muchas ocasiones está asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el punto donde la semilla se separó del tallo (funículo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se está observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga.
El endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre está presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado están las gramíneas como el trigo, el maíz, la cebada y algunas dicotiledóneas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeños. El endospermo de las gramíneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas células permanecen vivas, a diferencia de las células del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en células muertas empacadas con almidón y algo de proteínas.
El embrión es el origen de la raíz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de interés entender con más detalle su funcionamiento. El embrión maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo están uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y función diferentes de las hojas que aparecerán subsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formados por células con gran capacidad de reproducción, responsables del crecimiento. En el embrión, el meristemo apical del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de los cotiledones, y por eso se le conoce como epicótilo —arriba de los cotiledones—. En algunos embriones el epicótilo consta solamente del meristemo apical, mientras que en otros, presenta una o más hojas jóvenes. En este último caso, el epicótilo, junto con las hojas jóvenes, se denomina plúmula. La parte del eje embrionario entre el epicótilo y el ápice de la raíz se llama hipocótilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el ápice de la raíz o radícula.
Estas partes son mucho más fáciles de identificar en las dicotiledóneas que en las monocotiledóneas. En las últimas, el cotiledón único se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledón se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el hipocótilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del hipocótilo que envuelve la radícula.
Sintetizando, diríamos que el embrión está formado básicamente por un eje hipocótilo-raíz con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledóneas) y un meristemo apical en los ápices de raíz y tallo.
Como ya se había mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en monocotiledóneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledón, como sucede en las gramíneas; y en dicotiledóneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayoría de las angiospermas: leguminosas, compuestas, lauráceas, etc. Los cotiledones de la mayoría de las plantas dicotiledóneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. En algunas dicotiledóneas, y en la mayoría de las monocotiledóneas, las sustancias de reserva están almacenadas en el endospermo y los cotiledones, que son delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de absorción. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las partes del embrión que están creciendo.
Durante el proceso de germinación, generalmente la primera estructura en emerger de la semilla es la raíz del embrión, llamada radícula. Esta raíz rápidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes.
Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamaño, se van secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva plántula y por lo tanto sólo quedan restos de lo que eran. Para este momento ya han transcurrido varios días y a veces hasta semanas, y la plántula, que antes dependía de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosíntesis activamente. En este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El periodo de tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el que la plántula se establece como un organismo independiente constituye una de las fases decisivas y más delicadas en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es más susceptible a una gran cantidad de daños, como enfermedades por hongos, depredación por insectos, sequía, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plántula es enorme y sólo unos cuantos individuos llegan a establecerse.
Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida. Encontramos una gran diversidad de tamaños, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando a lo largo de este libro.
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS SEMILLAS
La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestos que está presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas que está presente en las semillas en grandes cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las proteínas que se encuentran en las semillas difieren en composición química y propiedades con respecto a las proteínas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales.
Las semillas se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas, predominando estas últimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos están el maíz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lípidos), el chícharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castaño (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de lípidos en materia secada al aire está el cacahuate (Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lípidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de lípidos y 0 carbohidratos).
Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de proteínas, 18% de lípidos y 7% de carbohidratos.
Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrión o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plántula (Pisum sativum, chícharo) o conforme crece el hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones también funcionan como estructuras de almacenamiento para lípidos y proteínas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Sólo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como región de almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composición de las reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales y otras gramíneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; también se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.
La composición química de las semillas está determinada genéticamente pero las cantidades relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima.
El almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. Además, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una función de almacenamiento, como por ejemplo los mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersión y fijación de la semilla al sustrato. Los mucílagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas.
El almidón se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. Tienen una apariencia característica para cada especie y son esféricos, angulares o elípticos. La forma del grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman este polisacárido; así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen.
Los lípidos están presentes en forma de glicéridos de ácidos grasos. En realidad son un grupo de sustancias químicas heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y entre los principales están el ácido oleico, el linoleico y el linolénico. Los triglicéridos se localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros organelos.
Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varían según la especie. También presentan proteínas que metabólicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas, glutelinas, globulinas y albúminas, predominando las dos primeras. El total de proteínas activas sólo alcanza el 15% del total, siendo las principales las albúminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de proteína total corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) también predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albúmina y a la prolamina. En el maíz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.
Cabe mencionar que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en ácidos y bases débiles. Estas proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y los cereales. En estos últimos se localizan en la mayoría de las células del endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de proteínas que predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de nitrógeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina.
Además de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales, y la composición de éstos es similar a la del resto de la planta. Además del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad de aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafeína en Coffea spp., la teobromina y cafeína en Theobroma cacao, etc. Támbién se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su función se desconoce.
Éstas son sólo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se ha hecho en semillas de interés comercial o farmacéutico, y que aún se sabe muy poco sobre la composición de las semillas silvestres
. GERMINACIÓN
La germinación es el reinicio del crecimiento del embrión, paralizado durante las fases finales de la maduración. Los procesos fisiológicos de crecimiento exigen actividades metabólicas aceleradas y la fase inicial de la germinación consiste primariamente en la activación de los procesos por aumentos en humedad y actividad respiratoria de la semilla.
El embrión envuelto por la cubierta protectora constituida por varias capas de tejidos vivos y muertos posee reservas alimenticias suficientes para atender el aumento en la actividad metabólica.
Desde el punto de vista puramente fisiológico la germinación comprende cuatro fases:
Imbibición de agua
Elongación celular
División celular
Diferenciación de células y tejidos
Desde el punto de vista fisio-bioquímica se consideran las siguientes fases del proceso germinativo:
Rehidratación
Aumento de respiración
Formación de enzimas
Digestión enzimática de reservas
Movilización y transporte de reservas
Asimilación metabólica
Crecimiento y diferenciación de tejidos
Para que la germinación ocurra, determinadas condiciones deben satisfacerse, a saber:
La semilla debe ser viable.
Las condiciones ambientales para la semilla deben ser favorables: (agua, temperatura, oxígeno y luz).
Las condiciones de la semilla deben ser favorables para la germinación (libre de dormancia).
Las condiciones de sanidad deben ser satisfactorias (ausencia de agentes patógenos).
Factores que afectan la germinación
La primera condición para que la germinación ocurra, siendo la semilla viable y sin dormancia, es la disponibilidad de agua para la rehidratación. El aumento en la actividad respiratoria de la semilla a un nivel capaz de sustentar el crecimiento del embrión depende del aumento en el grado de hidratación de los tejidos.
La rehidratación o imbibición es un tipo de difusión que ocurre cuando las semillas absorben agua debido a sus propiedades coloidales; se caracteriza por: aumento en el volumen de la semilla, liberación de calor, además el volumen final es menor que la suma de los volúmenes originales del agua y de la semilla.
Las distintas partes de la semilla absorben agua a diferentes velocidades, El tegumento absorbe a una velocidad menor que otras estructuras de la semilla y desempeña la función de transportador de agua del medio ambiente al interior de la semilla. El eje embrionario absorbe agua más rápidamente y de forma continua. La velocidad de imbibición de agua varia con la especie, permeabilidad del tegumento, disponibilidad de agua, temperatura, presión hidrostática, área de contacto semilla-agua, fuerzas intermoleculares, composición química y condición fisiológica.
La germinación de las semillas es un proceso complejo que comprende diversas fases, las cuales son afectadas individualmente por la temperatura. Así, los efectos de la temperatura sobre la germinación reflejan apenas una consecuencia global. Se pueden identificar tres puntos críticos de temperatura que afectan la germinación: temperatura mínima, aquella por debajo de la cual la germinación no es visible por un tiempo razonable. Temperatura máxima, por encima de la cual no hay germinación. Temperatura óptima, aquella a la cual germina el mayor número de semillas en un período de tiempo mínimo. Los efectos de la temperatura sobre la germinación pueden ser profusamente influenciados por la condición fisiológica de la semilla.
El proceso germinativo requiere de un suplemento de energía originado a partir de las reacciones oxidativas que dependen de la presencia de oxígeno. La mayoría de las especies necesitan aireación y presencia de oxigeno para germinar.
Las semillas de las plantas cultivadas germinan generalmente tanto en luz como en oscuridad. La exigencia de luz para germinar en determinadas especies está relacionada con un tipo de dormancia.
La germinación es promovida por iluminación con la región roja del espectro (600-700 nm). Además se ha determinado una inhibición máxima en la faja del infrarrojo (720-760 nm). Cuando las semillas se someten alternativamente a irradiaciones con estas dos fajas de longitud de onda, la última irradiación es la responsable de la respuesta.
En la lechuga se ha encontrado promoción de germinación desde 560 hasta 690 nm, con efectividad máxima a 660 nm e inhibición entre 690 y 780 nm con un punto de máxima efectividad a 730 nm. Se sugiere que el control de esta respuesta a la luz está dado por un pigmento que pasa de un estado de energía a otro. Cuando las semillas se exponen a radiación roja, el pigmento pasa de la forma P660 a P730 el cual a su vez, es capaz de iniciar las reacciones causantes de la germinación. Cuando el pigmento es expuesto al IR se convierte nuevamente en la forma P660, que probablemente posee una condición energética menor, no siendo capaz de desencadenar las reacciones del proceso germinativo.
Este pigmento ha sido parcialmente extraído y purificado y se ha visto que se trata de una cromoproteína de color verde-azul que se denomina fitocromo. rojo P 660 P730 Infrarrojo Oscuridad
Para que haya efecto de la irradiación, la semilla necesita ser previamente inhibida; la eficiencia de la irradiación aumenta con el tiempo de imbibición (12 a 20 horas).
Introducción. Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros. Su función es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrión (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos.
Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del rudimento seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La doble fecundación de las Angiospermas genera un núcleo secundario (a partir de los núcleos polares y un gameto masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la dotación cromosómica: n, haploide; 2n, diploide; 3n, triploide.
Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Además, es uno de los elementos más eficaces para que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas.
Proceso de Germinación Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula.
La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provoca la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radícula.
Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar.
Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría de las especies, después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros criterios para definir la germinación como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtención de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la rehidratación de los tejidos.
En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases: Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria.
Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria.
La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las características y composición del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratación. La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la última fase.
En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula, o por el contrario morir.
Factores que afectan a la germinación. Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos: Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas.
Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.
Factores internos. Entre los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las mismas. Madurez de las semillas. Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como fisiológico.
La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo. También, se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados.
Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas.
La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica, como en la mayoría de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta años entre ambas.
Viabilidad de las semillas. La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento.
Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que germinan, todavía, después de decenas o centenas de años; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso más extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años.
En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años.
Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.
Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrión. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que si se conservan con su humedad normal. Pero la desecación tiene unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitución de la semilla, siendo perjudicial para la misma.
En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida de una semilla, ésta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites; temperaturas bajas y, reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de conservación.
Factores externos. Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación destacamos: humedad, temperatura y gases. Humedad. La absorción de agua es el primer paso, y el más importante, que tiene lugar durante la germinación; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de sus tejidos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radícula, el agua llega al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico.
Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas, un exceso de la misma actuaría desfavorablemente para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión.
Temperatura. La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinación pueden establecerse unos límites similares. Por ello, las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables.
La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce, y la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura óptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible.
Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras. Sus límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos, y más amplios en semillas de especies de amplia distribución.
Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 ºC. Las máximas temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis sativus, pepino, 48 ºC). Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 ºC y 15 ºC. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trébol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 ºC. En la región mediterránea, las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 ºC y 20 ºC.
Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. Por lo que el óptimo térmico de la fase de germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. Así, unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento.
Gases. La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas.
La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o encharcados, donde la concentración de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar se aumenta la concentración de CO2.
Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión.
Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla.
A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.
Metabolismo de la Germinación. Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la respiración y la movilización de las sustancias de reserva.
Respiración. Tres rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de energía y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos, necesarios para la intensa actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación.
La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, después de iniciada la imbibición. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases (Figura 17.5): Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. El aumento en la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa.
Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición. Probablemente las cubiertas seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase.
Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radícula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario.
Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada disminución de la respiración, que coincide con la desintegración de los cotiledones, después de que han exportado las reservas almacenadas.
Movilización de sustancias de reserva. Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirán el crecimiento y el desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de alimentarse por sí misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lípidos, proteínas, carbohidratos y compuestos inorgánicos. (Tabla 17.1)
Según el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. Así, en los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidón, aunque también contienen proteínas y lípidos. En muchas semillas de importancia agrícola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lípidos (triglicéridos) como compuestos de reserva. Además, estas semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan proteínas junto con cantidades considerables de almidón, siendo en éstas los lípidos muy escasos.
Al iniciarse la germinación de las semillas, y cuando las células están suficientemente hidratadas, se produce una activación de la síntesis proteica y, por lo tanto, la formación de enzimas hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las sustancias de reserva.
La movilización de las reservas requiere un proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plántula. Además, en muchos casos, los productos de la hidrólisis sufren una serie de transformaciones metabólicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo. Carbohidratos: El hidrato de carbono más extendido en las semillas, como principal reserva energética, es el almidón. Está formando por los denominados granos de almidón (corpúsculos intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia característica en cada especie, pudiendo tener formas esféricas, elípticas, poligonales, etc. En la hidrólisis del almidón sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la a-amilasa y la b-amilasa para dar glucosa. La degradación del almidón se incrementa progresivamente durante el proceso de germinación, primero lentamente, y luego de una forma más rápida que termina con la práctica desaparición del polisacárido
Lípidos: Los lípidos constituyen un grupo de sustancias químicamente heterogéneas que tienen en común su solubilidad en disolventes orgánicos (éter de petróleo, hexano o cloroformo). Los lípidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicéridos. En la movilización y metabolismo de las reservas lipídicas están implicados tres tipos de orgánulos: las vesículas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipídicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La degradación y metabolismo de los lípidos se produce en varias fases: Lipólisis de los triglicéridos para producir ácidos grasos y glicerol. Se produce en los cuerpos lipídicos por acción de las lipasas que rompen los enlaces éster.
Oxidación de los ácidos grasos a acetil CoA y posterior formación de succinato en los glioxisomas.
Conversión de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.
Formación de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.
Proteínas: La hidrólisis de las proteínas de reserva está catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolíticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa la germinación, las fracciones proteínicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular, especialmente pequeños péptidos y aminoácidos. Los aminoácidos liberados pueden ser utilizados en la síntesis de nuevas proteínas en la plántula en desarrollo o para proporcionar energía mediante la oxidación de su esqueleto carbonado. En los cereales las proteínas se almacenan en los gránulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las semillas de dicotiledóneas la degradación de las proteínas de reserva se corresponde, generalmente, con una acumulación de aminoácidos libres en los cotiledones.
Ácidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicación del ADN es un fenómeno relativamente tardío en la germinación, iniciándose después de que tenga lugar una síntesis considerable de proteínas. Sin duda, en la codificación de éstas ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduración de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya función es la de degradar el ARN en nucleótidos que son transportados al embrión para la síntesis de sus ARNs propios. Sin embargo, se ha demostrado que los nucleótidos que llegan al embrión no son suficientes para mantener su crecimiento, por lo que en los embriones debe haber también una síntesis de nucleótidos, utilizando probablemente el nitrógeno de las reservas proteicas.
Es importante conocer todos los aspectos relacionados con el metabolismo de las semillas, sobre todo en las especies cultivadas de interés industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los granos de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricación de la cerveza; que mediante la activación de las enzimas hidrolíticas se produce la hidrólisis de las sustancias de reserva del endospermo.
Metabolismo de la germinación en cereales. En los frutos de los cereales, la cubierta seminal está soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de células rectangulares de pequeño tamaño y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en él se almacenan las reservas de almidón, principalmente. Las células de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del endospermo son células muertas. El embrión está conectado con el endospermo a través del escutelo, el cual deriva de la transformación de su único cotiledón.
Los acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de germinación de los cereales son los que a continuación se detallan en la figura 17.10 (ver animación 17.1). El embrión rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo.
Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las células de la capa de aleurona, inducen la producción de enzimas hidrolíticos.
Entre los enzimas hidrolíticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidón a glucosa.
Las moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión como fuente de energía (ATP), las cuales llegan hasta el mismo por difusión.
Los otros enzimas hidrolíticos sintetizados degradan las restantes reservas: proteínas, lípidos, y ácidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a moléculas más sencillas, es decir, a aminoácidos, ácidos grasos y glicerol, y nucleótidos, respectivamente.
Ahora, el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la energía necesarias para iniciar la síntesis de sus propias moléculas.
Finalmente, el embrión, después de diferenciarse y crecer, se convertirá en una joven plántula.
Tipos de Germinación. Los cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las semillas, no latentes, después de la imbibición de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plántula. Como se ha indicado anteriormente, este proceso comienza por la radícula, que es el primer órgano que emerge a través de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipocótilo.
Las semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar. Así, podemos distinguir dos tipos deferentes de germinación: epigea y hipogea.
Germinación epigea. En las plántulas denominadas epigeas, los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipocótilo (porción comprendida entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformándolos en órganos fotosintéticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente, comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinación las semillas de cebolla, ricino, judía, lechuga, mostaza blanca, etc.
Germinación hipogea. En las plántulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El hipocótilo es muy corto, prácticamente nulo. A continuación, el epicótilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula . Este tipo de germinación lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maíz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.
DESARROLLO DE LA SEMILLA
La maduración de la semilla comprende una serie de transformaciones morfológicas, fisiológicas y funcionales que suceden en el óvulo fertilizado y culminan en el punto en que la semilla alcanza el máximo peso de materia seca; en este punto la semilla obtiene también su máximo poder germinativo o máximo vigor, siendo por esto denominado punto de madurez fisiológica.
La humedad del óvulo por efecto de la fertilización es de cerca del 80%, luego de la fertilización la humedad aumenta por algunos días para decrecer progresivamente a medida que la semilla se desarrolla, hasta entrar en equilibrio con el ambiente entre un 14 y un 20% de humedad.
El tamaño de la semilla aumenta gradualmente desde la fertilización hasta un máximo cuando la humedad relativa es alta. Luego de alcanzado el máximo tamaño, las semillas disminuyen en talla por la pérdida de humedad. A medida que la semilla se desarrolla, aumenta su peso tanto de la materia fresca como seca hasta un máximo, luego ambos sufren una declinación, siendo más acentuada la primera.
MODIFICACIONES EN EL PODER GERMINATIVO
El poder germinativo es la capacidad del embrión para poder reiniciar el crecimiento y dar origen a una plántula, cuando las condiciones ambientales son favorables. Algunas semillas adquieren el poder germinativo pocos días después de la fertilización. El período que va desde la germinación hasta la adquisición del poder germinativo varía con la especie
CALIDAD DE LAS SEMILLAS
La formación de la semilla se inicia con la fecundación del óvulo y a partir de ese momento, la semilla comienza a acumular los distintos factores que determinarán su calidad cuando alcance la madurez; sin embargo, la fecundación del óvulo se produce en un individuo completamente desarrollado del cual la semilla recibirá una herencia genética y fisiológica que si no es la deseada, puede desvirtuar totalmente el trabajo que se haga con el nuevo individuo. Es necesario pues, preservar la calidad de semilla desde la elección de la semilla madre y luego a través de todo el proceso productivo en campo.
La calidad de la semilla lega a su punto más alto cuando la semilla alcanza la madurez fisiológica en la planta; de allí en adelante la calidad de clima inexorablemente. En la misma medida que el proceso de deterioración aumenta. La velocidad con que cada uno de estos procesos avance dependerá del manejo que se le dé la semilla en las etapas posteriores.
La semilla como todo ente viviente, es perecible, siendo por lo tanto la viabilidad condición indispensable para que la semilla sea considerada como tal; pero, la viabilidad así como los demás factores de calidad a excepción de la identidad genética, son influenciados por factores ajenos a la propia semilla durante etapas como la cosecha, el procesamiento, el tratamiento, el envasado y el almacenamiento; por ello también deben tomarse precauciones en estas etapas para aprovechar los efectos favorables y evitar o minimizar los efectos desfavorables.
FACTORES DE LA CALIDAD
Siendo uno de los propósitos de la semilla la propagación de la especie vegetal, muchos de los atributos de calidad tienen que ver con su capacidad para permitir esta supervivencia y/o multiplicación.
La calidad de la semilla está dada por un conjunto de factores tales como: viabilidad, vigor, madurez, contenido de humedad, daños mecánicos, ataque de hongos e insectos, tamaño, apariencia y comportamiento, cuando se hace referencia a una semilla como individuo, pero cuando se refiere a un conjunto de individuos (lote de semillas), a los anteriores se agregan la presencia de semillas de malas hierbas, semillas de otras plantas cultivadas, materias extrañas y uniformidad de características genéticas y morfológicas a través de todo el lote.
CONTROL DE CALIDAD:
El desarrollo de métodos que permiten evaluar la calidad de las semillas, así como identificar los problemas que las puedan afectar, han hecho posible el empleo de sistemas de control tanto en la fase de campo como en la fase de planta.
El control de calidad es esencialmente un proceso de problemas y soluciones que tiene como objetivos los siguientes:
1. Solucionar los problemas que afecten la calidad de la semilla.
2. Alcanzar determinados standards de calidad.
3. Mantener esa calidad alcanzada.
La solución de los problemas que afectan la calidad de la semilla comprende necesariamente 4 etapas o pasos:
a. Detectar e identificar el problema que afecta la calidad de la semilla.
b. Determinar la causa que lo origina.
c. Estudiar y aplicar alternativas de solución.
d. Evaluar y controlar la eficacia de las soluciones dadas.
La semilla está expuesta, a lo largo de todo el proceso productivo a un sinnúmero de condiciones y operaciones que puedan afectar su calidad. Ello puede ocurrir durante su formación y desarrollo en campo, durante la cosecha y secado y también durante su permanencia en planta; en esta, la semilla es sometida a operaciones de limpieza, clasificación, tratamiento, envasado y almacenamiento.
